生長素

生長素是一類含有一個不飽和芳香族環和一個乙酸側鏈的內源激素
，包括吲哚乙酸（IAA）、4-氯-IAA、5-羥-IAA、萘乙酸等。1872年波蘭園藝學家謝連斯基對根尖控製根伸長區生長作了研究；後來達爾文父子對?草胚芽鞘向光性進行了研究。1928年溫特首次分離出這種引起胚芽鞘彎曲的化學信使物質，命名為生長素。1934年，凱格等確定它為吲哚乙酸
，因而習慣上常把吲哚乙酸作為生長素的同義詞。

生(sheng)長(chang)素(su)在(zai)擴(kuo)展(zhan)的(de)幼(you)嫩(nen)葉(ye)片(pian)和(he)頂(ding)端(duan)分(fen)生(sheng)組(zu)織(zhi)中(zhong)合(he)成(cheng)
，通(tong)過(guo)韌(ren)皮(pi)部(bu)的(de)長(chang)距(ju)離(li)運(yun)輸(shu)，自(zi)上(shang)而(er)下(xia)地(di)向(xiang)基(ji)部(bu)積(ji)累(lei)。植(zhi)物(wu)體(ti)內(nei)的(de)生(sheng)長(chang)素(su)是(shi)由(you)色(se)氨(an)酸(suan)通(tong)過(guo)一(yi)係(xi)列(lie)中(zhong)間(jian)產(chan)物(wu)而(er)形(xing)成(cheng)的(de)。其(qi)主(zhu)要(yao)途(tu)徑(jing)是(shi)通(tong)過(guo)吲(yin)哚(duo)乙(yi)醛(quan)。吲(yin)哚(duo)乙(yi)醛(quan)可(ke)以(yi)由(you)色(se)氨(an)酸(suan)先(xian)氧(yang)化(hua)脫(tuo)氨(an)成(cheng)為(wei)吲(yin)哚(duo)丙(bing)酮(tong)酸(suan)後(hou)脫(tuo)羧(suo)而(er)成(cheng)，也(ye)可(ke)以(yi)由(you)色(se)氨(an)酸(suan)先(xian)脫(tuo)羧(suo)成(cheng)為(wei)色(se)胺(an)後(hou)氧(yang)化(hua)脫(tuo)氨(an)而(er)形(xing)成(cheng)。然(ran)後(hou)吲(yin)哚(duo)乙(yi)醛(quan)再(zai)氧(yang)化(hua)成(cheng)吲(yin)哚(duo)乙(yi)酸(suan)。另(ling)一(yi)條(tiao)可(ke)能(neng)的(de)合(he)成(cheng)途(tu)徑(jing)是(shi)色(se)氨(an)酸(suan)通(tong)過(guo)吲(yin)哚(duo)乙(yi)腈(jing)轉(zhuan)變(bian)為(wei)吲(yin)哚(duo)乙(yi)酸(suan)。

zaizhiwutineiyinduoyisuankeyuqitawuzhijieheershiquhuoxing，ruyutiandongansuanjieheweiyinduoyixiantiandongansuan，yujichunjiehechengyinduoyisuanjichun，yuputaotangjiehechengputaotanggan，yudanbaizhijiehechengyinduoyisuan-蛋白質絡合物等。結合態吲哚乙酸常可占植物體內吲哚乙酸的50~90%，可能是生長素在植物組織中的一種儲藏形式
，它們經水解可以產生遊離吲哚乙酸。

植物組織中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可將吲哚乙酸氧化分解。

生(sheng)長(chang)素(su)有(you)多(duo)方(fang)麵(mian)的(de)生(sheng)理(li)效(xiao)應(ying)，這(zhe)與(yu)其(qi)濃(nong)度(du)有(you)關(guan)。低(di)濃(nong)度(du)時(shi)可(ke)以(yi)促(cu)進(jin)生(sheng)長(chang)，高(gao)濃(nong)度(du)時(shi)則(ze)會(hui)抑(yi)製(zhi)生(sheng)長(chang)，甚(shen)至(zhi)使(shi)植(zhi)物(wu)死(si)亡(wang)

，這(zhe)種(zhong)抑(yi)製(zhi)作(zuo)用(yong)與(yu)其(qi)能(neng)否(fou)誘(you)導(dao)乙(yi)烯(xi)的(de)形(xing)成(cheng)有(you)關(guan)。生(sheng)長(chang)素(su)的(de)生(sheng)理(li)效(xiao)應(ying)表(biao)現(xian)在(zai)兩(liang)個(ge)層(ceng)次(ci)上(shang)。

在細胞水平上，生長素可刺激形成層細胞分裂；刺激枝的細胞伸長、抑製根細胞生長；促進木質部、韌皮部細胞分化
，促進插條發根、調節愈傷組織的形態建成。

在器官和整株水平上，生長素從幼苗到果實成熟都起作用。生長素控製幼苗中胚軸伸長的可逆性紅光抑製；當吲哚乙酸轉移至枝條下側即產生枝條的向地性；當吲哚乙酸轉移至枝條的背光側即產生枝條的向光性

；吲哚乙酸造成頂端優勢；延緩葉片衰老；施於葉片的生長素抑製脫落，而施於離層近軸端的生長素促進脫落；生長素促進開花，誘導單性果實的發育，延遲果實成熟。

近jin年nian來lai提ti出chu激ji素su受shou體ti的de概gai念nian。激ji素su受shou體ti是shi一yi個ge大da分fen子zi細xi胞bao組zu分fen，能neng與yu相xiang應ying的de激ji素su特te異yi地di結jie合he
，爾er後hou發fa動dong一yi係xi列lie反fan應ying。吲yin哚duo乙yi酸suan與yu受shou體ti的de複fu合he物wu有you兩liang方fang麵mian的de效xiao應ying：一是作用於膜蛋白，影響介質酸化
、離子泵運輸和緊張度變化，屬於快反應（〈10分鍾〉
；二是作用於核酸，引起細胞壁變化和蛋白質合成，屬於慢反應（）10分鍾）。介質酸化是細胞生長的重要條件。吲哚乙酸能活化質膜上ATP（腺苷三磷酸）酶

，刺激氫離子流出細胞，降低介質pH值，於是有關的酶被活化，水解細胞壁的多糖
，使細胞壁軟化而細胞得以擴伸。

施用吲哚乙酸後導致特定信使核糖核酸（mRNA）序列的出現，從而改變了蛋白質的合成。吲哚乙酸處理還改變了細胞壁的彈性，使細胞生長得以進行。

 赤黴素

赤黴素是一類屬於雙萜類化合物的植物激素。1926年日本病理學家黑澤在水稻惡苗病的研究中發現水稻植株發生徒長是由赤黴菌的分泌物所引起的。1935年日本藪田從水稻赤黴菌中分離出一種活性製品，並得到結晶，定名為赤黴素（GA）。第一種被分離鑒定的赤黴素稱為赤黴酸（GA3），現已從高等植物和微生物中分離出70餘種赤黴素。因為赤黴素都含有羧基
，故呈酸性。內源赤黴素以遊離和結合型兩種形態存在
，可以互相轉化。

赤黴素pH值3~4的溶液中最穩定

，pH值過高或過低都會使赤黴素變成無生理活性的偽赤黴素或赤黴烯酸。赤黴素的前體是貝殼杉烯。某些生長延緩劑
，如阿莫-1618和矮壯素等能抑製貝殼杉烯的形成
，福斯方-D能抑製貝殼杉烯轉變為赤黴素。赤黴素在植物體內的形成部位一般是嫩葉
、芽、幼(you)根(gen)以(yi)及(ji)未(wei)成(cheng)熟(shu)的(de)種(zhong)子(zi)等(deng)幼(you)嫩(nen)組(zu)織(zhi)。不(bu)同(tong)的(de)赤(chi)黴(mei)素(su)存(cun)在(zai)於(yu)各(ge)種(zhong)植(zhi)物(wu)不(bu)同(tong)的(de)器(qi)官(guan)內(nei)。幼(you)葉(ye)和(he)嫩(nen)枝(zhi)頂(ding)端(duan)形(xing)成(cheng)的(de)赤(chi)黴(mei)素(su)通(tong)過(guo)韌(ren)皮(pi)部(bu)輸(shu)出(chu)，根(gen)中(zhong)生(sheng)成(cheng)的(de)赤(chi)黴(mei)素(su)通(tong)過(guo)木(mu)質(zhi)部(bu)向(xiang)上(shang)運(yun)輸(shu)。

赤黴素中生理活性最強、研究最多的是GA3，它能顯著地促進植物莖、葉生長，特別是對遺傳型和生理型的矮生植物有明顯的促進作用
；能代替某些種子萌發所需要的光照和低溫條件，從而促進發芽；可使長日照植物在短日照條件下開花，縮短生活周期；能誘導開花
，增加瓜類的雄花數，誘導單性結實，提高坐果率
，促進果實生長，延緩果實衰老。除此之外
，GA3還可用於防止果皮腐爛；在棉花盛花期噴灑能減少蕾鈴脫落

；馬鈴薯浸種可打破休眠
；大麥浸種可提高麥芽糖產量等等。

赤黴素很多生理效應與它調節植物組織內的核酸和蛋白質有關，它不僅能激活種子中的多種水解酶，還能促進新酶合成。研究最多的是GA3誘導大麥粒中α-澱粉酶生成的顯著作用。另外還誘導蛋白酶、β-1,3-葡萄糖苷酶、核糖核酸酶的合成。赤黴素刺激莖伸長與核酸代謝有關，它首先作用於脫氧核糖核酸（DNA），使DNA活化
，然後轉錄成信使核糖核酸（mRNA）
，從mRNA翻譯成特定的蛋白質。

 細胞分裂素

細胞分裂素是一類具有腺嘌呤環結構的植物激素。其共同特點是在腺嘌呤環的第6位置上有特定的取代物。它們的生理功能突出地表現在促進細胞分裂和誘導芽形成。

1948年美國斯科格和中國崔?在煙草組織培養中發現腺嘌呤能誘導煙草髓組織分化出芽。1955年米勒等以酵母脫氧核糖核酸的降解物和鯡精子的脫氧核糖核酸中分離純化得到促進細胞分裂的物質

，定名為激動素（KT），其化學結構為6-呋喃甲基腺嘌呤，又稱糠基腺嘌呤。1963年萊瑟姆從受精11~16天的玉米嫩籽中分離出第一種存在於高等植物中的天然細胞分裂素
，定名為玉米素（Z）。目前已從高等植物中得到20幾種腺嘌呤衍生物。如二氫玉米素、玉米素核苷（ZR）和異戊烯基腺嘌呤。近代人工合成了多種類似物質
，如6-苄基腺嘌呤（BA）、四氫吡喃苄基腺嘌呤（PBA）等。它們通稱為細胞分裂素（CTK）。

根部分生組織（根尖）合成細胞分裂素最活躍，通過木質部的長距離運輸從根到莖。幼葉、芽、幼果和正在發育的種子中也能形成細胞分裂素，玉米素最早就是從未成熟的玉米籽中獲得的。細胞分裂素可通過轉移核糖核酸（tRNA）的裂解產生
，也可以由甲羥戊酸鹽和腺嘌呤為前體合成。

細xi胞bao分fen裂lie素su有you多duo種zhong生sheng理li效xiao應ying。一yi為wei細xi胞bao分fen裂lie。細xi胞bao分fen裂lie有you兩liang個ge過guo程cheng，一yi個ge是shi核he分fen裂lie過guo程cheng，另ling一yi個ge是shi胞bao質zhi分fen裂lie過guo程cheng
，細xi胞bao分fen裂lie素su促cu進jin胞bao質zhi分fen裂lie。缺que乏fa細xi胞bao分fen裂lie素su則ze細xi胞bao不bu能neng正zheng常chang分fen裂lie形xing成cheng多duo核he細xi胞bao。二er是shi誘you導dao芽ya形xing成cheng。有you些xie離li體ti葉ye經jing激ji動dong素su處chu理li後hou主zhu脈mai基ji部bu和he葉ye緣yuan都dou能neng產chan生sheng芽ya。三san是shi防fang衰shuai老lao。用yong激ji動dong素su處chu理li後hou的de離li體ti葉ye片pian可ke以yi逆ni轉zhuan處chu理li區qu域yu內nei的de蛋dan白bai質zhi和he葉ye綠lv素su降jiang解jie過guo程cheng。四si是shi克ke服fu頂ding端duan優you勢shi。將jiang激ji動dong素su施shi於yu受shou莖jing頂ding端duan極ji性xing運yun輸shu的de生sheng長chang素su抑yi製zhi的de側ce芽ya上shang，可ke使shi側ce芽ya萌meng發fa生sheng長chang。細xi胞bao分fen裂lie素su可ke抑yi製zhi側ce根gen和he不bu定ding根gen的de形xing成cheng。細xi胞bao分fen裂lie素su可ke使shi遺yi傳chuan上shang雄xiong性xing葡pu萄tao品pin種zhong變bian為wei雌ci雄xiong同tong花hua植zhi株zhu。

細胞分裂素與生長素以適當比例配合使用能促使組織分化出芽和根，長成完整植株。

 脫落酸

脫落酸是一種具有倍半萜結構的植物激素。1963年美國艾迪科特等從棉鈴中提純了一種物質能顯著促進棉苗外植體葉柄脫落
，稱為脫落素II。英國韋爾林等也從短日照條件下的槭樹葉片提純一種物質
，能控製落葉樹木的休眠，稱為休眠素。1965年證實，脫落素II和休眠素為同一種物質
，統一命名為脫落酸。

脫落酸在衰老的葉片組織、成熟的果實、種子及莖、根gen部bu等deng許xu多duo部bu位wei形xing成cheng。水shui分fen虧kui缺que可ke以yi促cu進jin脫tuo落luo酸suan形xing成cheng。脫tuo落luo酸suan在zai植zhi物wu體ti內nei才cai再zai分fen配pei速su度du很hen快kuai，在zai韌ren皮pi部bu和he木mu質zhi部bu液ye流liu中zhong存cun在zai。合he成cheng脫tuo落luo酸suan的de前qian體ti是shi甲jia瓦wa龍long酸suan

，在zai它ta生sheng成cheng法fa尼ni基ji焦jiao磷lin酸suan後hou有you兩liang條tiao去qu路lu。一yi是shi真zhen菌jun中zhong常chang見jian的deC15直接途徑。一是高等植物中的C40間接途徑。後者先形成類胡蘿卜素（紫黃質）
，經光或生物氧化而裂解為C15的黃氧化素，再轉化為脫落酸。

脫落酸可由氧化作用和結合作用被代謝。

脫落酸可以刺激乙烯的產生，催促果實成熟，它抑製脫氧核糖核酸和蛋白質的合成。脫落酸的生理功能有以下幾種：

抑製與促進生長。外施脫落酸濃度大時抑製莖
、下胚軸、根、胚芽鞘或葉片的生長。濃度低時卻促進離體黃瓜子葉生根與下胚軸伸長，加速浮萍的繁殖，刺激單性結實種子發育。

2. 維持芽與種子休眠。休眠與體內赤黴素與脫落酸的平衡有關。

3. 促進果實與葉的脫落。

4. 促cu進jin氣qi孔kong關guan閉bi。脫tuo落luo酸suan可ke使shi氣qi孔kong快kuai速su關guan閉bi，對dui植zhi物wu又you無wu毒du害hai，是shi一yi種zhong很hen好hao的de抗kang蒸zheng騰teng劑ji。檢jian驗yan脫tuo落luo酸suan濃nong度du的de一yi種zhong生sheng物wu試shi法fa即ji是shi將jiang離li體ti葉ye片pian表biao皮pi漂piao浮fu於yu各ge種zhong濃nong度du脫tuo落luo酸suan溶rong液ye表biao麵mian，在zai一yi定ding範fan圍wei內nei
，其qi氣qi孔kong開kai閉bi程cheng度du與yu脫tuo落luo酸suan濃nong度du呈cheng反fan比bi。

5. 影響開花。在長日照條件下
，脫落酸可使草莓和黑莓頂芽休眠，促進開花。

6. 影響性分化。赤黴素能使大麻的雌株形成雄花，此效應可被脫落酸逆轉，但脫落酸不能使雄株形成雌花。

 乙烯

乙烯是一種氣態激素。19世紀中葉，人們已發現泄露的照明氣能影響植物的生長發育。1901年俄國學者尼留波夫證實照明氣中乙烯的作用
，發現植物對乙烯的“三重反應”。20~30年代已查明乙烯對植物的廣泛效應，並作為水果催熟劑。1934年美國波依斯湯姆遜研究所克拉克等提出乙烯是成熟激素的概念。50年代末，伯格等把氣相層析技術引入乙烯研究中，精確測定追蹤組織中極微量的乙烯及其變化。60年代末，乙烯被公認為一種植物內源激素。

1964年利伯曼提出乙烯來自蛋氨酸。1979年亞當斯和楊發現1-氨基環丙烷基羧酸（ACC）是乙烯生成的前體，並確定乙烯合成途徑為：蛋氨酸→腺苷蛋氨酸（SAM）→ACC→乙烯。催化SAM形成ACC的ACC合成酶是乙烯合成的主要限速因素。氨基乙氧基乙烯甘氨酸（AVG）、氨氧乙酸（AOA）等物質能有效抑製這一反應。

幾乎所有高等植物的組織都能產生微量乙烯。幹旱、水澇
、極端溫度、化學傷害
、和機械損傷都能刺激植物體內乙烯增加，稱為“逆境乙烯”，會加速器官衰老
、脫落。萌發的種子、果實等器官成熟

、衰老和脫落時組織中乙烯含量很高。高濃度生長素促進乙烯生成。乙烯抑製生長素的合成與運輸。

抑製黃化豌豆幼苗伸長生長，促進增粗和改變向地性（三重反應）以及葉片產生偏上性反應是乙烯專一的生物效應，常作為生物鑒定方法。

發動和促進果實
、花冠、葉片等植物器官和組織的成熟、衰老
、凋萎和脫落是乙烯最主要的生理作用。在果實成熟時
，乙烯使核糖核酸合成能力增加，促進蛋白質的合成。此外可促進過氧化物酶、磷lin酸suan脂zhi酶mei等deng許xu多duo酶mei的de活huo化hua，故gu有you催cui熟shu作zuo用yong。在zai離li層ceng形xing成cheng時shi
，乙yi烯xi促cu進jin離li層ceng區qu蛋dan白bai質zhi的de合he成cheng
，提ti高gao離li層ceng區qu纖xian維wei素su酶mei的de活huo性xing，從cong而er加jia速su離li層ceng的de形xing成cheng
，引yin起qi器qi官guan脫tuo落luo。

乙烯促進開花，誘導雌花形成；打破某些種子的休眠；抑製幼苗頂端鉤開放；抑製根生長；誘導不定根和根毛形成
；促進皮孔增生；增加植物的排泄作用。

油菜素

油菜素

，又稱芸薹素。這是一類以甾醇為骨架的植物內源甾體類生理活性物質。1970年美國農學家米契爾等從油菜花粉中提取獲得一種顯著促進豆苗生長的物質
，定名為油菜素。英國的曼達伐等於1978年將油菜素精製後得到具有高活性的結晶物，其化學結構屬於甾醇內酯，故命名為油菜素內酯（BR）。其(qi)後(hou)又(you)從(cong)另(ling)一(yi)些(xie)植(zhi)物(wu)中(zhong)提(ti)純(chun)了(le)十(shi)幾(ji)種(zhong)具(ju)有(you)生(sheng)物(wu)活(huo)性(xing)的(de)油(you)菜(cai)素(su)甾(zai)體(ti)類(lei)物(wu)質(zhi)
，其(qi)中(zhong)油(you)菜(cai)素(su)內(nei)酯(zhi)的(de)生(sheng)理(li)活(huo)性(xing)最(zui)強(qiang)，被(bei)認(ren)為(wei)是(shi)一(yi)種(zhong)新(xin)的(de)植(zhi)物(wu)激(ji)素(su)。

油菜素內酯對菜豆幼苗有促進細胞分裂和伸長的雙重作用，可促進整株生長，包括株高、株重和莢重等；對樺、榆等樹苗不僅促進莖生長
，還能使葉和側芽數增加；在低溫下降低水稻細胞內離子的外滲，表明其對細胞膜有保護作用，能提高作物耐冷性。http://www.98fo.cn